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Montag, 22.10.2018
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Nahrungsergänzung bei Leguminosen

Stickstoff-Fixierung in den Wurzelknöllchen

Leguminose

Leguminose

Alle Lebewesen sind aus Proteinen aufgebaut. Proteine setzen sich aus Aminosäuren zusammen. Jede Aminosäure enthält Stickstoff. Stickstoff ist zwar in der Atmosphäre reichlich vorhanden (fast zu 80 Prozent), zur Aminosäuren-Synthese kann allerdings nur fixierter Stickstoff in Form von Ammonium oder Nitrat verwendet werden. Die einzigen Lebewesen, die in der Lage sind, Luftstickstoff zu binden, sind Bakterien.

Das Problem bei der Fixierung von atmosphärischem Stickstoff ist die Lösung der Dreifachbindung zwischen den beiden Stickstoff-Molekülen, die zu den stärksten kovalenten Bindungen biologisch bedeutsamer Moleküle zählt. Die Nitrogenase, die die Reduktion zu Nitrat katalysiert, benötigt umgerechnet zehn Gramm Glucose für jedes Gramm fixiertem Stickstoff. Dennoch ist die Leistung dieses Enzymkomplexes bewundernswert, verglichen mit der industriellen Synthese von Nitrat. Bei diesem sogenannten Haber Bosch Verfahren werden Temperaturen von 400-600°C benötigt, der Druck beträgt 200atm. Trotzdem liegt die Ausbeute mit nur 12 Prozent weit unter dem, was die Nitrogenase bei einer Temperatur von 20°C und unter Normaldruck schafft.

In der Regel gewinnen Pflanzen den benötigten Stickstoff in Form von Nitrat, das von Bodenbakterien gebildet wurde, aus der Erde. Diese Beziehung hat sich bei Pflanzen der Familie der Schmetterlingsblütengewächse (Fabaceae) vertieft. Hier leben stickstoff-fixierende Bakterien der Gattung Rhizobium direkt in bestimmten Bereichen der Wurzel, den Wurzelknöllchen. Die Beziehung ist wirtsspezifisch, jede Pflanze ist also mit einer eigenen Spezies der Bakterien vergesellschaftet. Wieder profitieren beide Partner an der Symbiose. Der pflanzliche Wirt wird mit fixiertem Stickstoff versorgt. Die Bakterien erhalten dafür Kohlenhydrate und andere organische Verbindungen von den Pflanzenzellen.

Koordinierte Aktivitäten


Interessant bei dieser Symbiose sind die koordinierten Aktivitäten der beiden Partner. Das zeigt sich bereits bei der Infektion der Wurzel durch die Bakterien. Durch chemische Verbindungen, die die Wurzelzellen absondern, werden die beweglichen Rhizobium-Bakterien angelockt. Durch dieses Signal wird im Bakterium ein bestimmtes Gen aktiviert (das NodD Gen), welches weitere beteiligte Gene reguliert.

Dadurch werden auch von den Bakterien chemische Signale ausgesendet, die nun bei der Pflanze dazu führen, dass sich die Wurzelhaare um die Bakterienpopulation krümmen. Die Bakterien verdauen die Zellwand des Wurzelhaares und dringen in einem Infektionsschlauch in die Zelle ein. Innerhalb des Infektionsschlauches wandern sie bis in die Wurzelrinde. Diese Infektion induziert in der Pflanze Zellteilungen und die Bildung von Schwellungen, den sogenannten Wurzelknöllchen. Innerhalb dieser Wurzelknöllchen liegen die Bakterien als Bakteroide ohne äußere Zellwand vor. Von den Knöllchen aus führt Leitgewebe in den Zentralzylinder der Wurzel, in dem die gebildeten Aminosäuren abtransportiert werden.

Die enge Bindung der Beziehung wird auch in der Synthese des Moleküls Leghämoglobin deutlich. Dabei stellen Pflanze und Bakterien jeweils einen Teil des Enzyms her. Die Proteinkomponente ist im pflanzlichen Genom codiert, die des dazugehörenden Porphyrinringes dagegen im Genom der Bakterien. Leghämoglobin liefert einerseits Sauerstoff für die Zellatmung, bei der ATP entsteht, das zur Stickstoff-Fixierung benötigt wird. Andererseits lagert es sich um die Bakteroide und fängt Sauerstoff ab. Dadurch wird die Konzentration an freiem Sauerstoff im Bereich der Bakteroide deutlich reduziert, was der Aktivität der Nitrogenase zugute kommt, denn dieses Enzym ist sehr sauerstoffempfindlich.

Von wirtschaftlicher Bedeutung ist diese Symbiose im Zusammenhang mit der Gründüngung. Da überschüssiges Ammonium wieder ausgeschieden wird, nimmt der Stickstoffgehalt des Bodens zu. Beim Fruchtwechsel werden jährlich abwechselnd Nicht-Leguminosen und Leguminosen angebaut, wobei die Leguminosen wieder untergepflügt werden, um die Stickstoff-Zufuhr in den Boden noch zusätzlich zu verstärken.

In vielen asiatischen Ländern wird beim Reisanbau die symbiotische Stickstoff-Fixierung indirekt eingesetzt. In den Reisfeldern werden Wasserfarne der Gattung Azolla kultiviert. Dieser Farn steht nicht in Symbiose mit Rhizobium, sondern mit stickstoff-fixierenden Cyanobakterien. Dadurch wird der Gehalt an fixiertem Stickstoff im Reisfeld erhöht, es kommt zu einer Ertragssteigerung. Auch hier ist es wieder einmal die Symbiose, die eine ertragreiche Landwirtschaft überhaupt erst ermöglicht.
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Stand: 22.04.2000
 
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